1.
Introducción 3.
Paleontología 4. Anatomía Y
Fisiología 4.1. Dimensiones
4.2. Características
externas
4.3. Pared
corporal 4.4. Pseudoceloma
4.5.
Locomoción 4.6. Nutrición
4.7.
Respiración
4.8.
Excreción 4.9. Sistema
nervioso
4.10. Órganos de los
sentidos 4.11.
Reproducción
4.12. Desarrollo y Ciclo
biológico 5. Obtención y
observación de nematodos del suelo
6.
Clasificación 7. Filogenia
8. Importancia
económica
9. Algunas especies de
interés 10.
Bibliografía
1. Introducción
Los Nematodos (Nematoda Rudolphi, 1808) forman el mayor
grupo de
asquelmintos (Aschelminthes GROBBEN, 1910) o nematelmintos
(Nemathelminthes GEGENBAUER, 1859), con unas 80.000 especies
descritas en la
bibliografía científica. Algunos
investigadores calculan que existen realmente alrededor de un
millón de especies. Se les considera como una
clase
zoológica o, de acuerdo con un número creciente de
zoólogos, como un filo independiente. La palabra
"Nematodo" es una
corrupción
de nematoide, que significa "similar a un hilo". Incluye a
organismos que reciben nombres comunes como "gusanos redondos",
"gusanos filamentosos", "lombrices" o "anguílulas" (si
bien no todos los
animales que
reciben estos nombres vulgares pertenecen necesariamente al
grupo
Nematodos).
2.
Ecología
Los Nematodos son los animales
multicelulares más numerosos que actualmente viven en
la Tierra. Un
puñado de
suelo contiene
millares de ellos. Las especies de vida libre son abundantes,
incluyen los que se alimentan de
bacterias, de
hongos, y de
otros Nematodos. Existen libres en el mar,
suelos
húmedos y aguas continentales, siempre en sitios con
algún grado de humedad, especialmente en hábitats
en los que hay una intensa descomposición de
materia
orgánica. También incluyen a numerosos e
importantes endoparásitos de
plantas o de
animales. No se conocen casos de ectoparasitismo.
Existen desde los polos hasta los trópicos, en
todos los ambientes, incluyendo desiertos, altas montañas
y profundidades oceánicas. En el mar son
bentónicos, viven en los espacios intersticiales,
marañas de algas y sedimentos. Faltan en la zona
pelágica, pero se encuentran en aguas someras y profundas.
En aguas continentales, se encuentran en grandes lagos, lagos
montanos, charcas temporales, incluso en manantiales con
agua hasta 53
grados y en
el agua de
plantas
epífitas. Las especies terrestres viven en hábitats
húmedos, tales como suelos, salinas,
manantiales termales o playas arenosas, habitando en la
película de agua que rodea
cada partícula de suelo. Algunas
especies se encuentran tanto en el suelo como en aguas
continentales. Viven en grandes densidades. En un metro cuadrado
de suelo de cultivo se pueden encontrar unos 10 millones de
Nematodos, en el suelo de un bosque unos 8 millones y en el suelo
de un prado unos 7 millones por metro cuadrado. La
población del suelo decrece
rápidamente a mayor profundidad y el número de
individuos es mayor junto a las raíces de las plantas. Una
simple manzana en el suelo puede tener 90.000 ejemplares de
varias especies. Su increíble
demografía se debe a
su
resistencia a
suelos anóxicos o tóxicos, y su adaptación a
distintos biotopos. Los musgos y líquenes mantienen una
fauna de suelo
capaz de sobrevivir a las deshidrataciones. La mayoría son
saprobiontes y algunos son predadores. Muchas especies son
cosmopolitas. Las
aves, otros
animales y los restos flotantes a los que se adhiere el lodo,
funcionan como agentes de dispersión. Muchos Nematodos
saprófagos recurren a insectos coprófagos para
desplazarse de un
hábitat a otro.
Existen muchas especies parásitas, que exhiben
todos los grados de parasitismo y atacan a todos los
grupos de plantas
y animales. Las formas libres son en general incoloras y las
parásitas blanquecinas. Dentro del huésped viven en
distintas partes del cuerpo: en vertebrados hay parásitos
intestinales, de los pulmones y vías pulmonares, del
sistema
sanguíneo y linfático, riñones, distintos
tejidos e
incluso dentro de las
células.
Los fitoparásitos pueden encontrarse en los frutos, en las
grietas de la corteza o formando agallas en las raíces.
Las vías de transmisión son varias. En el caso
más sencillo, los huevos o las fases juveniles incluidas
en la cápsula del huevo penetran por vía oral. En
otros casos lo hace activamente por la
piel. A medida
existe un huésped intermedio que puede introducir las
larvas en el huésped definitivo por una picadura o que
puede ser ingerido por el huésped definitivo. En algunos
casos hay una generación hermafrodita parásita y
otra de
sexos separados que vive
libre.
3. Paleontología
Se conocen escasos Nematodos fósiles, porque las
condiciones favorables a su conservación se producen
excepcionalmente. Sin embargo, se han descrito varias especies
del Terciario, y especialmente Mermítidos parásitos
del Oligoceno Inferior, encontrados en insectos conservados en
ámbar en el Báltico. También se conocen
Nematodos parásitos de
mamíferos del
Pleistoceno.
4. Anatomía Y
Fisiología
Los Nematodos son estructuralmente organismos simples,
característicamente pseudocelomados,
cubiertos por una cutícula proteínica. Los adultos
contienen aproximadamente unas 1.000 células
somáticas, y potencialmente centenares de células
asociadas al sistema
reproductivo. Se diferencian de los Platelmintos por la presencia
de un ano caudal (que falta en algunas especies) y por la
faringe, cuya musculatura procede de las células de la
pared, y no del mesodermo. El mesénquima se reduce casi
completamente, de modo que el espacio entre intestino y capa
muscular subepitelial está ocupado por la cavidad primaria
no limitada por una membrana (pseudoceloma). Poseen
protonefridios. El
desarrollo es
directo, sólo en los parásitos aparece larvas
secundarias. Muestran una fuerte tendencia a la constancia en el
número de células en los diversos tejidos
(eutelia), a consecuencia de lo cual la capacidad de
regeneración queda limitada a partes de células o
zonas histológicas anucleadas, faltando completamente la
reproducción asexual. Sin sistema de vasos
sanguíneos ni celoma.
4.1.
Dimensiones
Miden desde 0,2 mm hasta más de 8 m de longitud.
La mayoría de las especies de vida libre miden menos de
2,5 mm de largo, la mayoría son de aproximadamente un
milímetro y muchos son microscópicos. Algunos
Nematodos del suelo miden hasta 7 mm y ciertas especies marinas
llegan a los 5 cm. La lombriz intestinal del caballo (Parascaris
equorum) llega a 40 cm de largo, la hembra de Dioctophyme renale
mide alrededor de un metro, y la hembra del Placentonema
gigantissimum, que vive en la placenta del cachalote, puede
sobrepasar los 8 m de longitud, con un diámetro de solo 8
ó 9 mm.
4.2. Características externas
A pesar de sus formas de vida muy diversas, conservan
una asombrosa uniformidad estructural. Son gusanos alargados,
filiformes de cuerpo delgado y sección circular,
cilíndricos, a veces filiformes o fusiformes. Casi siempre
sus extremos se aguzan gradualmente. No segmentados (a veces
superficialmente segmentados), por lo general transparentes con
superficie brillante. Si bien en general son organismos con
simetría bilateral, sus órganos se enrollan, a
veces se pierde uno de los miembros y muchos de vida sedentaria
tienden a la simetría radial. Con ausencia total de
epitelios ciliados (los cilios están limitados a las
células sensoriales) y de muy diversas formas de vida.
Muchas veces carecen totalmente de apéndices, aunque
algunas especies de vida libre poseen prolongaciones de
fijación o más frecuentemente quetas, que aparecen
en forma más o menos constante en el extremo anterior del
cuerpo. No hay cabeza diferenciada y existe un bajo grado de
cefalización, el
cerebro es
anterior y los órganos de
los sentidos se
concentran especialmente alrededor de la boca. El ano es ventral
y es seguido por una cola, a veces más estrecha o
incurvada. En muchos Nematodos de vida libre existe una
glándula caudal o espinereta, que desemboca en un poro en
el extremo posterior del cuerpo y a veces asoma al exterior como
una cola en forma de tubo. Se comunica al exterior mediante un
tubo cuticular.
4.3. Pared
corporal
La pared corporal es un saco
músculo-cutáneo, en el que se comprenden el aparato
excretor y el
sistema nervioso.
El saco músculo-cutáneo limita el pseudoceloma, que
contiene al
aparato digestivo
y el reproductor. El cuerpo está cubierto por una
cutícula resistente, delgada cubierta quitinosa que a
menudo tiene un
relieve en
forma de anillos y cubre faringe, digestivo posterior y otras
aberturas corporales. La cutícula de la superficie
corporal general suele presentar ornamentaciones (punteaduras,
verrugas, costillas, espinas o sedas). A veces hay un conjunto
variable de prominencias cuticulares (alas), que pueden
encontrarse a lo largo de la longitud del cuerpo, en la
región cervical o en la región caudal del macho (en
algunos se encuentra allí una expansión formada por
tres lóbulos, con
función copuladora).
La cutícula, gruesa, es un
producto
elástico de las células epidérmicas
subyacentes. Entrega un soporte resistente, protege de algunos
compuestos tóxicos y permite aumentar o disminuir el
volumen
corporal sin cambiar la
presión del líquido
perivisceral. En la cutícula predominan
proteínas
similares al colágeno, y la capa externa contiene una
proteína del tipo de las queratinas, cubierta por una
película lipídica. La cutícula consta de
tres zonas: capa basal (estriada, laminada o con fibras
helicoidales), capa mediana (que varía entre una
estructura
granular uniforme hasta varillas, fibrillas o canales, y a veces
falta) y capa cuticular externa, cortical o córtex
(frecuentemente anillada y dividida en parte externa e interna).
Estas capas están formadas por fibras entrecruzadas, que
confieren cierta
elasticidad
longitudinal, pero limitan la capacidad de extensión
lateral. Las tres capas pueden estar subdivididas en estratos y a
ellas se agrega una epicutícula delgada, que puede
presentar una cubierta de quinona. La superficie cuticular puede
tener punteaduras, verrugas, costillas, espinas, sedas u otras
modificaciones, que actúan como órganos sensoriales
o participan en la locomoción.
En los Nematodos el crecimiento se acompaña
normalmente de cuatro mudas de la cutícula. La
cutícula antigua se separa de la epidermis subyacente
empezando por el extremo anterior y el animal segrega la
cutícula nueva. La cutícula antigua se desprende
entera o en fragmentos, pero puede ser absorbida parcialmente por
la nueva cutícula. Antes de cada muda, la epidermis se
engruesa y forma una gran cantidad de ribosomas. En el animal
adulto no hay mudas, pero la cutícula continúa
expandiéndose mientras el animal crece.
Bajo la cutícula existe una subcutícula o
epidermis, generalmente celular, aunque en parásitos a
veces es sincicial. La epidermis consta de pocas series de
células, generalmente ocho. La epidermis secreta la
cutícula, mantiene reservas de nutrientes, contiene fibras
de anclaje que unen la musculatura a la cutícula y en
algunas especies endoparásitas es una importante
superficie de absorción de nutrientes.
La epidermis de los Nematodos se expande hacia el
interior, formando cuatro crestas o prominencias longitudinales a
lo largo de las líneas media dorsal, media ventral y
medias laterales (líneas o cordones longitudinales o
crestas epidérmicas). Estos cordones son menos prominentes
en las zonas dorsal y ventral, y pueden desaparecer en los
extremos del cuerpo. Incluyen a los troncos nerviosos
(líneas medioventral y mediodorsal) y a los canales
excretores (líneas laterolongitudinales) y dividen a la
musculatura en cuatro campos. Generalmente los núcleos
epidérmicos se restringen a estos cordones. Las zonas de
epidermis situadas entre las protuberancias son campos
plasmáticos anucleados y delgados. Ciertas especies
parásitas, como triquina, carecen de campos laterales;
otras como el tricocéfalo presentan un revestimiento
muscular no interrumpido (holomiarios). En muchas especies
parásitas y de vida libre hay glándulas
cutáneas. Son especialmente constantes tres grandes
glándulas adhesivas del extremo posterior del cuerpo, con
las cuales los animales pueden fijarse al substrato.
El sistema
muscular está constituido por células
mioepiteliales, las que forman una capa muscular, que corresponde
a la musculatura somática general, y
músculos
especializados. La capa muscular está formada por
células mioepiteliales, fusiformes, que forman fibras
longitudinales, situadas en cuatro bandas o cuadrantes (dos masas
musculares dorsales y dos ventrales, separadas en sentido
longitudinal por una línea dorsal, una línea
ventral y dos líneas laterales, formadas por relieves de
la subcutícula), entre los cordones longitudinales. Muchos
Nematodos tienen sólo entre dos y cinco músculos en
cada campo (meromiarios), otros tienen muchas células
musculares en cada campo (polimiarios). Las fibras pueden ser
anchas y planas, o bien altas y estrechas, según la
especie. Los músculos somáticos comprenden dos
tipos principales, aunque pueden encontrarse formas intermedias:
celomiarios y platimiarios. Los músculos "celomiarios"
presentan fibrillas contráctiles en la periferia, sobre
tres lados, faltando en la cara que va a la cavidad corporal; los
músculos "platimiarios" son aquellos en los que las
fibrillas contráctiles se limitan a la capa basal, junto a
la epidermis. Las células musculares de los Nematodos son
las únicas que tienen extensiones nerviosas, cada fibra
muscular posee un brazo delgado que va hasta el cordón
nervioso longitudinal, dorsal o ventral, donde se produce la
inervación. los músculos especializados se utilizan
para el
movimiento de
partes especiales del cuerpo, por ejemplo los músculos
labiales para la prehensión de alimento, músculos
faríngeos para engullir, músculos rectales para la
defecación y músculos copuladores, asociados a los
órganos reproductores, ya sea espículas o
vulva.
4.4.
Pseudoceloma
El pseudoceloma o pseudocele es una cavidad derivada del
blastocelo, ubicada entre las vísceras y la pared
corporal, no está tapizada por peritoneo y posee
líquido perivisceral en su interior. La cavidad se
extiende desde la musculatura hasta el tubo digestivo, y rodea a
los órganos reproductores. Su alta presión
hidrostática (fuerte turgencia) conjuntamente con la
cutícula, actúan como antagonista elástico
(hidroesqueleto) de la capa longitudinal muscular, lo que se
correlaciona funcionalmente con la ausencia de músculos
circulares. En las especies pequeñas de vida libre, el
pseudocele es reducido o no existe, en las formas grandes, como
Ascaris, es voluminoso, ocupado por un tejido muy laxo con
células que presentan enormes vacuolas. El líquido
perivisceral, a presión, funciona como un hidrostato.
Contiene metabolitos orgánicos, incluyendo hemoglobina en
algunas especies. En Nematodos parásitos suele contener
substancias tóxicas, especialmente hemolíticas para
el huésped. En las paredes del pseudoceloma existen
células fagocitarias fijas, importantes en la defensa
interna.
4.5.
Locomoción
Debido a la falta de músculos circulares y a la
abundancia de músculos longitudinales, se mueven
curvándose y retorciéndose, hacia adelante y
atrás, mediante ondulaciones serpenteantes en el plano
dorso-ventral, por la contracción alternada de fibras
musculares longitudinales ventrales y dorsales, con ayuda del
hidroesqueleto formado por el fluido del pseudoceloma. El
antagonista es la cutícula. Debido al espacio fluido
central no segmentado, los movimientos implican siempre a todo el
cuerpo. Los anillos cuticulares pueden contribuir a la
flexibilidad, mientras que fibras helicoidales cruzadas impiden
la flexión y formación de hernias cuando el cuerpo
se dobla y aumenta la presión hidrostática. Los
movimientos undulatorios de los Nematodos de vida libre son
eficaces para avanzar solo cuando se realizan sobre
partículas del substrato o contra la tensión
superficial de la película de agua, lo cual permite nadar
a muchas especies. Muchos Nematodos nadan intermitentemente en
distancias cortas, por ejemplo las especies que habitan en los
musgos, cuando la planta está anegada. Algunas especies
pueden reptar. Las ornamentaciones de la cutícula les
ayuda a afianzarse al substrato. La cutícula actúa
oponiéndose a la
acción de la musculatura
longitudinal. La glándula caudal o espinereta, que se
encuentra en la mayoría de las especies marinas, se usa en
la fijación temporal, en movimientos de retracción
con fijación por la cola y en los de latigueo. Existen
otros tipos de movimientos: reptación, para lo cual fijan
las quetas al substrato; correr sobre las largas quetas del
dorso, movimientos de perforación por contracción y
distensión del cuerpo.
4.6.
Nutrición
Muchas especies de vida libre son carnívoras y
otras fitófagas. Formas marinas y de agua dulce se
alimentan de diatomeas, algas, hongos y bacterias.
Para muchas especies terrestres de Nematodos son importantes como
alimento las algas y los hongos. Abundan las especies terrestres
que perforan las raíces vegetales para succionar su
contenido. Estos Nematodos producen grandes pérdidas
comerciales. También hay muchas especies que ingieren
partículas de substrato (sedimentívoras), que al
igual que las que viven en materia
orgánica muerta (estiércol, cadáveres) se
nutren en realidad de bacterias y hongos. Algunas especies son
saprófagas, se alimentan succionando cadáveres de
pequeños animales o plantas muertas, o sus restos en
diversos estados de descomposición. El Nematodo del
vinagre, Turbatrix aceti, vive en el sedimento del vinagre sin
pasteurizar. Los Nematodos son el grupo de consumidores de
bacterias y hongos más abundante y cosmopolita, por lo que
tienen gran importancia en las cadenas
tróficas.
El aparato digestivo
es casi rectilíneo, raramente ondulado. Se extiende entre
la abertura oral (anteroterminal) y la abertura anal
(subterminal), que puede faltar. Comprende un estomodeo (boca,
cavidad bucal y faringe), un mesenterón (intestino medio)
y un proctodeo (intestino terminal, que puede ser recto o
cloaca).
En la región bucal se manifiestan las mayores
variaciones. La boca carece de probóscide, pero a menudo
está muy diferenciada y tapizada por cutícula. La
superficie cuticular puede espesarse y estar reforzada por
bordes, varillas o placas, o llevar dientes afilados, puntiagudos
(onchia). La boca está rodeada por un número
variable de lóbulos salientes o de labios y sensilas de
varios tipos. En muchas especies marinas la boca está
rodeada por 6 lóbulos en forma de labio, 3 a cada lado.
Debido a
fusión,
las formas terrestres y parásitas suelen tener sólo
3 labios. Primitivamente los labios y la superficie anterior
externa a ellos tienen 18 sensilas. La boca conduce a una cavidad
bucal o estoma, más o menos tubular y recubierta por
cutícula. Los detalles estructurales de la cavidad bucal
están relacionados con los hábitos alimentarios y
son importantes en la identificación de las especies. La
cavidad bucal puede ser un tubo estrecho o un espacio oval o con
forma de taza. Cuando la cavidad bucal está muy
especializada, puede dividirse en una cámara anterior,
cerrada por los labios; un prostoma, largo, y un
telostoma.
En algunos carnívoros y vegetarianos, en la
cavidad bucal hay un largo estilete oral o lanza bucal, hueco o
macizo, que puede salir de la boca mediante acción
muscular. Los estiletes sirven para punzar a la presa, y el
estilete hueco actúa, además, como un tubo por
donde la faringe succiona. El estilete a veces se origina en una
modificación del epitelio de la cavidad bucal
(estomatostilo) y otras veces por una importante
modificación de un diente (odontostilo). Los Nematodos que
viven en el interior de tejidos animales y los saprófagos
de vida libre se alimentan predominantemente de líquidos y
su región bucal se reduce a un poro diminuto que conduce a
la faringe. En los Nematodos carnívoros hay frecuentemente
dientes, protuberancias grandes, placas cortantes, raspas o
dentículos pequeños y abundantes. Detrás de
la boca puede haber una cápsula bucal con dientes en su
base.
La cavidad bucal se abre hacia una faringe tubular
denominada esófago o faringe-esófago. La
luz
faríngea es trirradiada en sección transversal,
contiene fibras musculares radiales y también está
revestida por cutícula. La pared tiene células
mioepiteliales y glandulares. En algunos casos es un tubo no
especializado, pero generalmente está especializada por
regiones y varía ampliamente en cuanto a su forma y a la
proporción relativa de tejidos glandulares y musculares.
Muchos Nematodos vegetarianos poseen un engrosamiento oval
alrededor del centro de la faringe. Entre los zooparásitos
la faringe puede presentar diferentes características.
Algunos presentan un ventrículo glandular no muscular y
posterior, que puede alargarse, o tienen la faringe dividida en
una porción anterior corta y una porción muscular
posterior más ancha. Las glándulas faríngeas
secretan
enzimas que
inician la digestión del alimento o ayudan a la
penetración de los nutrientes a través de la pared
celular. Las secreciones enzimáticas se proyectan fuera de
la boca realizando una predigestión de los
alimentos, previa
a su ingestión. Algunos Nematodos tienen una o más
protuberancias musculares (bulbos o ciegos) en el extremo
posterior de la faringe, que funcionan como
bombas que llevan
el alimento líquido hacia el intestino. A menudo hay
válvulas. Mientras la faringe se llena, una válvula
faringo-intestinal está cerrada, y cuando los
músculos faríngeos empujan el alimento hacia el
intestino, se abre la válvula y la boca se
cierra.
La digestión comienza en la luz del intestino
y se completa intracelularmente. La digestión
intracelular, cuando existe, es poco importante. El epitelio
intestinal secreta enzimas
digestivas. El intestino almacena alimentos y
participa en la
síntesis de vitelo. Las reservas de
glucógeno y
grasas de las células intestinales se
utilizan durante el ayuno y la muda. A veces a su alrededor se
encuentra una capa muscular. Una válvula en cada extremo
del intestino impide que el alimento sea expulsado por la
presión del líquido pseudocelómico. Desde la
faringe sale un intestino medio tubular, formado por una capa de
células epiteliales, que puede ser ciliado o tener un
ribete en cepillo, y luego sigue un recto o intestino terminal,
corto y aplanado, que está recubierto por cutícula
y puede contener glándulas rectales
unicelulares.
El intestino medio es un tubo sencillo con alguna escasa
especialización regional. Presenta pocas variaciones,
aunque el número de células que lo compone
varía ampliamente. En algunas especies, presenta en su
extremo anterior unas evaginaciones ciegas, y la superficie puede
estar plegada. En algunos casos se puede distinguir,
histológicamente, una región anterior ventricular,
una región media y una prerrectal.
El intestino terminal o recto deriva del ectodermo y
está tapizado por cutícula. Se extiende desde la
válvula intestino-rectal hasta el ano, que está en
la línea media ventral, antes del extremo del cuerpo, y
tiene forma de ojal. El labio del ano y la pared rectal se
levantan por acción de un músculo que ayuda a la
defecación. La
fuerza de
expulsión deriva de la presión del pseudocele. En
especies parásitas son frecuentes las glándulas
rectales grandes y unicelulares. En los machos, el conducto
reproductor se une al recto formando una cámara llamada
cloaca, aunque en ella no desembocan vías
excretoras.
4.7. Respiración
Los Nematodos carecen de órganos respiratorios
diferenciados. Los adultos que viven como parásitos
intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el
ciclo de Krebs y el sistema de
citocromos, pero todos pueden utilizar el oxígeno si
está disponible. Algunos Nematodos de vida libre y los
estados libres de algunos parásitos, son aerobios
obligados, y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y sistema de
citocromos.
4.8.
Excreción
Los Nematodos excretan desechos en forma de amonio, que
difunde a través de la pared corporal. El sistema excretor
carece de
células en
llama y de protonefridios. Unos pocos Nematodos carecen de
cualquier sistema de excreción. La osmorregulación,
la regulación iónica y, quizás, la
excreción de otros desechos, se asocian generalmente con
estructuras
especializadas particulares: una
célula o
células
glandulares excretoras (glándula ventral), sistema de
canales excretores (conductos acuíferos), o ambos. Estos
sistemas aparecen
solamente en Nematodos y dentro del
grupo
constituyen los órganos más desarrollados. En ambos
casos de trata de formaciones unicelulares. Cuando se presentan
tanto sistema de canales como glándulas, comparten el
mismo poro hacia el exterior.
La célula
glandular excretora es grande, se encuentra a nivel de la
unión de faringe con el intestino medio, protruye en el
pseudocele y tiene un conducto en forma de cuello que desemboca
medioventralmente en un poro. Su papel excretor
es incierto, se han sugerido otras
funciones, como
secreción de
matriz
gelatinosa alrededor de los huevos, secreción de una
cubierta de glicoproteínas sobre la cutícula y
producción de exoenzimas para iniciar la
digestión de los
tejidos del
hospedador. El órgano excretor de tipo glándula
ventral se encuentra especialmente en formas de vida libre,
así los Nematodos marinos suelen tener una simple
célula excretora sacciforme con su cuello abierto hacia el
poro excretor.
El sistema de canales excretores, sin cilios, se encuentra
dentro de una célula,
la célula
más grande del cuerpo del animal, generalmente tiene forma
de H alargada (célula en forma de H), los dos canales
largos se sitúan en los cordones epidérmicos
laterales y se unen por uno o varios canales situados en la barra
transversal. Este sistema sirve especialmente para la
regulación iónica. Del conducto transversal sale un
conducto corto impar que desemboca en la superficie del cuerpo en
un poro de la región faríngea. A veces el conducto
se agranda y forma una ampolla que se llena y vacía
rítmicamente. El sistema de canales que corren a lo largo
de cordones laterales se encuentra en muchos parásitos y
en especies del
suelo. En algunos
casos este tipo de sistema excretor presenta un par de
glándulas cervicales.
4.9. Sistema
nervioso
El
Sistema nervioso
es intraepitelial, localizado en la epidermis, la faringe y el
digestivo posterior. Existe un anillo nervioso
circunfaríngeo, o collar periesofágico (comisura
cefálica), con varios ganglios asociados, que rodea al
intestino anterior y sobre el cual las células nerviosas
se distribuyen generalmente en forma difusa, y varios cordones
longitudinales. El anillo nervioso circunfaríngeo
está formado principalmente por fibras nerviosas, los
cuerpos neuronales se ubican en ganglios. Del anillo nervioso
circunfaríngeo, asociado a un
cerebro
bilobulado, salen hacia adelante nervios que inervan los
órganos sensoriales, especialmente las sensilas y los
anfidios. Hacia la parte posterior salen troncos nerviosos
dorsales, laterales y ventrales dentro de los cordones
longitudinales, unidos por comisuras. Algunos son
motores
(mediodorsal, medioventral, sublaterales), los otros son
sensitivos (laterales). Los extremos de las células
musculares contactan con los nervios dorsales y ventrales; los
nervios laterales se asocian con los canales excretores. El
cordón nervioso dorsal, predominantemente
motor, se
encuentra en el cordón epidérmico dorsal. Los
troncos nerviosos laterales, predominantemente sensitivos, se
encuentran en los cordones epidérmicos laterales,
atravesando los ganglios lumbares y terminando en el ano. El
nervio principal es el tronco ventral, que a menudo tiene
raíces pares y probablemente deriva de la
fusión de
dos nervios. En Ascaris el cordón ventral presenta 55
fibras. Existe un sistema simpático faríngeo. Los
nervios viscerales inervan el intestino. En las vías
nerviosas hay ganglios, concentrados especialmente cerca del
extremo posterior, donde hay un ganglio anal o caudal, sencillo o
doble.
4.10. Órganos de los
sentidos
Los órganos sensoriales son relativamente sencillos.
Están concentrados en el extremo corporal anterior. Las
formas libres las poseen en mayor número que las
parásitas. En el tipo fundamental se sitúan en tres
círculos y en un par de fosetas laterales. Los
círculos constan de 4 o 6 órganos sensoriales. Las
receptores táctiles se presentan bajo la forma de papilas
o de sedas, los quimiorreceptores, como los anfidios,
varían desde un simple poro hasta una compleja
estructura
tortuosa y espiralada. Los órganos sensoriales llevan una
dendrita ciliada englobada en una parte especializada de la pared
corporal. En papilas, sedas y anfidios hay una dendrita con un
cilio distal.
Papilas labiales y cefálicas: pequeñas
salientes de la cutícula en los labios y en la cabeza.
Probables mecanorreceptores. Los deiridios o papilas cervicales
se encuentran en muchas especies edáficas o
parásitas, pero suelen faltar en las formas
acuáticas.
Sedas o Quetas: cerdas alargadas, en la cabeza y
cuerpo. Son mecanorreceptores que cuando se estimulan hacen que
el animal se aleje del estímulo.
Anfidios y fasmidios: estructuras
pares que desembocan al exterior por un poro cuticular que expone
los cilios al
ambiente. Se
consideran quimiorreceptores. Los anfidios alcanzan su
máximo
desarrollo en
los Nematodos acuáticos, son invaginaciones ciegas,
tubulares o sacciformes de la cutícula, que contienen un
poro exterior, un conducto y una bolsa anfidial. Generalmente se
ubican tras las sedas cefálicas. En algunos Nematodos,
como Ancylostoma, los anfidios se conectan con grandes
glándulas anfidiales (glándulas cefálicas),
extendidas en la cavidad corporal. Los fasmidios o
glándulas precaudales son un par de órganos
glándulosensoriales unicelulares que desembocan
separadamente a cada lado de la cola, especialmente en especies
parásitas. Constan de una glándula, un poro y
terminaciones nerviosas. Los fasmidios se relacionan con la
reproducción y muestran dimorfismo sexual.
Ocelos u Ojos (manchas oculares): poco frecuentes, uno
a cada lado de la faringe en Nematodos acuáticos. Son ojos
compuestos por ocelos, que tienen cúpula pigmentaria y
cristalino.
Receptores de estiramiento: en cordones
epidérmicos, probablemente regulan los movimientos
locomotores.
4.11.
Reproducción
La reproducción es siempre sexual y la
fecundación interna. Casi todos los Nematodos son de sexos
separados (dioicos o bisexuales), y en la mayoría de los
casos el macho es menor que la hembra. Los machos presentan
caracteres sexuales secundarios, tales como glándulas
ventrales y lóbulos caudales.
Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son
hermafroditas o partenogenéticos. Hay casos en que se
desconocen los machos. Las especies hermafroditas son
proterándricas, es decir los órganos masculinos y
los espermatozoides se desarrollan antes que los órganos
femeninos y los óvulos. En ellas existe un
ovotestículo. En general se autofecundan. Los
espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las
vesículas seminales. La autofecundación ocurre
después de la formación y maduración de los
óvulos. Periódicamente surge un pequeño
número de machos que fecundan cruzadamente a los
hermafroditas.
El sistema reproductor es generalmente par. Las
gónadas, en número de una o dos, se comunica con el
exterior por un poro único, la cloaca, en los machos, y un
gonoporo o vulva en las hembras. La posición de la vulva
varía, siendo a veces posterior y otras veces
anterior.
En los machos, hay un
testículo
tubular, con forma de un cordón macizo apelotonado sobre
sí mismo. En algunos Nematodos hay dos testículos, orientados generalmente en
forma opuesta. El o los testículos se convierten
imperceptiblemente en un largo espermiducto o conducto deferente.
Cada espermiducto se ensancha en el extremo posterior formando
una larga vesícula seminal, donde se acumulan los
espermatozoides. Un conducto eyaculador muscular, con
glándulas prostáticas, conecta las vesículas
seminales con la cloaca. Las secreciones prostáticas son
adhesivas y posiblemente facilitan la cópula. La
vesícula seminal desemboca en el recto, modificado en una
cloaca. La pared de la cloaca está evaginada formando dos
sacos que se unen antes de desembocar en la cámara
cloacal.
La región posterior de los machos presenta una
considerable variación. Suele estar curvada en forma de
gancho o la cutícula ensanchada en expansiones alares con
forma de abanico, constituyendo un accesorio copulador llamado
bursa. A veces presentan papilas pedunculadas, sedas sensoriales
o expansiones a modo de ventosas. El poro genital masculino
está situado muy cerca del ano y tiene ganchos cuticulares
(espículas copuladoras), varillas utilizadas para asir a
la hembra durante la cópula y para mantener abierto el
gonoporo femenino durante la transmisión de
espermatozoides. Cada saco contiene una espícula, que
generalmente es corta, con forma de hoja aguzada y curva. Las
espículas asoman a través de la cloaca y salen por
el ano o abertura, mediante
músculos especiales, pueden
ser evaginadas y retraídas en la bolsa cutánea. Las
espículas copuladoras del macho asoman por la cloaca y el
ano. Los espermatozoides, de distintas formas (redondos,
cónicos, sinuosos o alargados), se pueden mover lentamente
en forma ameboide y carecen de flagelo. Los espermatozoides
pueden estar formados por cabeza y cola, la cola suele poseer una
larga mitocondria central con microtúbulos laterales.
Puede haber uno o dos ovarios, tubulares, cordones
apelotonados típicamente pares. Normalmente una
gónada está orientada hacia la parte anterior y la
otra hacia la parte posterior, con sus extremos opuestos
enfrentados. En muchas especies cada gónada se dobla sobre
si misma y en algunas especies parásitas cada
gónada es larga y enrollada en espiral. La parte
germinativa es terminal, en las especies mayores las
células suelen agruparse alrededor de un cordón
nutricio central (raquis). La célula
más interna de cada gónada, la célula del
extremo distal, secreta una substancia promotora de la
mitosis, que
produce la proliferación de núcleos de
células germinales. Cada ovario se prolonga poco a poco
convirtiéndose primero en oviducto tubular y luego en un
útero largo y muy amplio. En algunos casos hay un ovario
único y un solo oviducto. El extremo superior del
útero puede funcionar como receptáculo seminal.
Cada útero desemboca en un tubo muscular corto
común, denominado vagina. La vagina desemboca al exterior
por el poro sexual generalmente impar (vulva), situado
ventralmente, generalmente en la zona media del cuerpo. El poro
sexual femenino está situado en la parte ventral del
extremo anterior del cuerpo, aunque a veces se traslada hacia las
proximidades del ano.
Los huevos son pequeños, generalmente alargados y
están rodeados por envolturas muy duras, que les permiten
esperar indefinidamente la aparición de condiciones
ambientales adecuadas. Existen tres cubiertas: una
lipídica, otra cuticular y una tercera proteica, con
ornamentaciones. Son numerosos en las especies parásitas.
Por ejemplo, una hembra de ascáride pone muchos millones
de huevos. Se conocen casos de hembras que produjeron 27 millones
de huevos, expulsando 200.000 diariamente. Esta elevada
fertilidad puede producir deformaciones, la hembra adquiere forma
redondeada, con intestino, sistema nervioso
y otros órganos involucionados, a veces se evagina la
vagina y crece intensamente formando una envoltura para el
ovario, el útero y los embriones, quedando el cuerpo como
un apéndice diminuto.
Las hembras de algunas especies producen una feromona que
atrae a los machos. La fecundación es interna. Durante la
cópula, las espículas cloacales del extremo
posterior en forma de gancho del macho son expulsadas por la
abertura cloacal, se enredan en
torno a la
región de los poros genitales de la hembra y se insertan
en el gonoporo femenino, manteniéndolo abierto. Los
espermios ameboides migran hacia la vagina y se dirigen al
receptáculo seminal, en el extremo superior del
útero, donde ocurre la fecundación. El óvulo
fecundado secreta una gruesa membrana de fecundación, que
se endurece. A esta capa se agrega otra cubierta externa,
secretada por las paredes uterinas, que a menudo presenta
estructuras características. La superficie de los
huevos está esculpida de diferentes formas
específicas para cada especie. Los huevos son retenidos en
el útero durante algún
tiempo antes de
ser depositados. A veces el desarrollo
comienza cuando los huevos aún están dentro de la
hembra.
4.12. Desarrollo y Ciclo
biológico
Algunos Nematodos son ovíparos, otros son
ovovivíparos. El tiempo necesario
para alcanzar la etapa adulta varía desde unos pocos
días en los Nematodos libres, hasta más de un
año en algunos parásitos. El desarrollo es directo
y estrictamente determinado. El huevo fecundado, puede ser puesto
sin que se haya iniciado la
segmentación (por ejemplo en
Ascaris), cuando la segmentación se ha iniciado (por
ejemplo en Ancylostoma), se halla muy avanzada (por ejemplo en
Enterobius), o cuando el embrión está completamente
formado (por ejemplo en Wuchereria). La segmentación
temprana sigue un patrón asimétrico que pronto pasa
a ser bilateral, pero
muestra por su
estrecho determinismo lejanas semejanzas con la
segmentación espiral de los anélidos, moluscos y
algunos platelmintos. El desarrollo
embrionario lleva a la formación de tres capas
germinativas (ectoblasto, mesoblasto, endoblasto), el
pseudoceloma surge en un espacio limitado por endoblasto y
ectoblasto. Los diversos órganos presentan un
número relativamente fijo de células, el cual se
alcanza en el momento de la eclosión. El desarrollo es
directo. Dentro de la envoltura del huevo, la fase juvenil
(denominada generalmente larva) realiza una o dos mudas. Existe
un incremento limitado del número de células
durante las etapas juveniles, casi todo el crecimiento es
consecuencia del incremento del tamaño celular. Los
juveniles tienen casi todas las estructuras del adulto, salvo
partes del aparato
reproductor. El crecimiento se acompaña de cuatro
mudas de la cutícula. La tercera fase es en muchas
especies la fase de dispersión. Los adultos no mudan, pero
algunos siguen creciendo.
5. Obtención y
observación de nematodos del suelo
Se coloca en un embudo con
agua,
suspendido de un soporte vertical, una muestra de
suelo
húmedo rico en
vegetación sobre una capa de
algodón o vitrofil, en la parte inferior se cierra con una
pinza y abajo del embudo un pocillo recolector de muestras. Los
Nematodos son atraídos por la humedad y caen al agua. A las 48
horas se abre la pinza y los ejemplares caen al pocillo, desde
donde se extraen con ayuda de un pincel o un alfiler
entomológico con la punta curvada. Pueden observarse en
vivo en
el agua. Se
pueden teñir con lactofenol para observar las distintas
estructuras externas. Las estructuras internas pueden observarse
por transparencia en los ejem
plares
adultos de mayor tamaño.
6. Clasificación
Debido a su gran variedad de formas de vida, los Nematodos se
han estudiado por investigadores de distintas disciplinas
interesados en
grupos
particulares. Por ello, se han investigado independientemente los
de vida libre, los zooparásitos y los
fitoparásitos, habiéndose propuesto diferentes
formas de clasificación. Su ordenación en
géneros, familias y superfamilias es satisfactoria, pero
la ordenación en grupos superiores
es controvertible.
La clasificación más aceptada de los Nematodos
es la propuesta por B. G. Chitwood y M. B. Chitwood (1950),
según la cual forman un filo dividido en dos clases,
Phasmidia y Aphasmidia.
La
clase Phasmidia (Fasmidios o Fásmidos) o Secernentea
(Secernétidos) incluye a los Nematodos provistos de
fasmidios, órganos sensoriales pares en forma de
pequeñas bolsas que se ubican en la zona caudal.
Estructuras pares similares (anfidios) del extremo anterior,
están escasamente desarrolladas. Sistema excretor
presente, con uno o dos canales laterales, con o sin
células glandulares asociadas. Los Fásmidos
comprenden parte de las especies que habitan en el suelo, la
mayoría de los parásitos
animales y casi
todos los parásitos de los vegetales. Entre los
fásmidos se encuentran los estrongilinos, los ascaridinos
(grupo al que
pertenecen los Ascaris y los oxiuros) y los espirulinos (al que
pertenecen las filarias, como Wuchereria). 8 órdenes.
La clase Aphasmidia (Afasmidios o Afásmidos) o
Adenophorea (Adenofóridos) incluye a los que carecen de
glándulas fasmidiales y poseen anfidios de formas
variables,
generalmente bien desarrollados, detrás de los labios.
Sistema excretor con una o más células excretoras
(renetas). Comúnmente con glándulas
hipodérmicas y caudales. La mayoría son de vida
libre. Comprenden a casi todas las especies acuáticas,
tanto dulceacuícolas como oceánicas, parte de las
especies del suelo, parte de los parásitos animales (como
las triquinas Trichinella y tricoféfalosTrichuris) y
algunos parásitos de los vegetales
. 12 órdenes.
7. Filogenia
Antiguamente se consideró a los Nematodos como un grupo
aislado evolutivamente. Hoy no cabe duda que están
emparentados con los Gastrotricos, cuyos representantes marinos
presentan claras afinidades con los Nematodos, especialmente por
sus faringes y cutículas. Posiblemente también
tengan afinidades con los Nematomorfos. Según algunos
zoólogos, los Gastrotricos, Nematodos y Nematomorfos
derivan de un único grupo de platelmintos turbelarios
acélicos. En general, se considera que los Gastrotricos
son más primitivos. Las relaciones evolutivas con otros
grupos de pseudocelomados son menos claras y muchos de sus
caracteres comunes podrían deberse a fenómenos de
convergencia evolutiva. Dentro del grupo Nematodos es
difícil determinar líneas filogenéticas,
aún se discute acerca de cuáles deben considerarse
más primitivos.
8. Importancia
económica
Son pocos los animales o
plantas que
carecen de Nematodos parásitos. Inciden en el ser humano,
como parásitos propios, de sus animales domésticos
y de sus cultivos. Existen numerosos Nematodos parásitos
del ser humano que causan
enfermedades que no han
podido ser controladas por la
medicina, y los
que parasitan a los animales domésticos causan
pérdidas por
valores de
miles de millones de dólares. Se consideran que unas 15
especies de Nematodos parasitan habitualmente al ser humano, pero
otras 15 adicionales que se encuentran habitualmente en otros
animales, pueden parasitarlo ocasionalmente (
zoonosis). Existen
varios Nematodos pequeños (1-2 mm de largo) que producen
lesiones en vegetales útiles, como herbáceas,
flores, frutos y
árboles. Se calcula que consumen
aproximadamente un 10% de los cultivos. Perjudican a su
huésped por su
acción corrosiva, porque agotan la
savia de la planta, lesionan los puntos de crecimiento, y por la
transmisión de
virus o al abrir
caminos de entrada a
bacterias u
hongos. Los
principales
medios de
control son la
rotación de cultivos, la esterilización de
la tierra y el
desarrollo de variedades de plantas
resistentes.
Entre los aspectos positivos que tienen los Nematodos para el
ser humano, debe considerarse que son parcialmente responsables
de la destrucción de multitud de cadáveres, atacan
a muchos animales y vegetales perjudiciales para el ser humano y
que las actividades de los Nematodos del suelo facilitan la
aireación del suelo y la circulación de componentes
minerales y
orgánicos. Como una alternativa al uso de insecticidas
químicos se ha propuesto el control
biológico con Nematodos parásitos. Se basa en la
aplicación de un biolarvicida a base de Nematodos
parásitos Romanomermis culicivorax y Romanomermis
iyengari. Estos biolarvicidas, se caracterizan por ser
específicos para larvas de mosquitos. Y no afectan ni a la
flora, ni a la
fauna, incluyendo
al
hombre mismo.
Otra característica de estos biolarvicidas es
que se pueden obtener o producir a bajo
costo, con
materias primas locales. Además, se pueden establecer en
los criaderos
tratados debido a
que reciclan, manteniendo un control biológico a mediano
plazo. Desde el punto de vista científico, debe destacarse
que el Nematodo Caenorhabditis elegans es uno de los animales
más estudiados. De él se conoce el destino de cada
una de sus células durante el curso del desarrollo y su
genoma es uno de los mejores conocidos.
9. Algunas especies de
interés
Acanthocheilonema perstans
"Acantoquilonema". Las hembras miden 7,5 cm, los machos 4,5
cm. Se encuentra en
África central,
América
(desde
Panamá
hasta Argentina) y
Nueva Guinea. Viven en el tejido conjuntivo y la cavidad
abdominal, encontrándose como microfilarias en el interior
de los vasos sanguíneos. No parece producir un
daño
importante. Se transmiten mediante la picadura de los mosquitos
Culicoides y Anopheles.
Ancylostoma duodenale
"Anquilostoma o gusano de los mineros". Gusano intestinal
parásito del hombre. Los
machos miden hasta 11 mm, las hembras hasta 18 mm. Una
persona
contaminada puede eliminar en sus heces más de un
millón de huevos diariamente. Las larvas se desarrollan en
la
tierra
húmeda y entran al
cuerpo humano
a través de la
piel de los
pies descalzos. Penetran a los vasos sanguíneos o
linfáticos y llegan al
corazón,
de ahí pasan a los pulmones, tráquea e intestino.
Los adultos se fijan mediante placas cortantes a las vellosidades
intestinales del duodeno y succionan los líquidos
tisulares y la
sangre. Depositan
una substancia anticoagulante en las heridas, causando fuertes
hemorragias. Produce complicaciones pulmonares (bronquitis) y
edemas, náuseas, dolores de vientre e irregularidades de
la evacuación, dolores de cabeza, amnesia y
disminución general de las facultades mentales,
también frena la madurez sexual. Es frecuente en la
región mediterránea de
Europa, Norte de
África,
Asia occidental,
India, norte
de
China y
Japón. Se calcula que parasita a unas 700 millones de
personas.
Anguina tritici
"Anguílula del trigo". Las larvas son inicialmente
ectoparásitas, y están protegidas por las hojas y
sus vainas. Ocasionalmente se encuentran en agallas de las hojas,
en cuyo interior alcanzan la madurez. Cuando se forma el
primordio de los botones florales, las larvas penetran en ellos y
estimulan el desarrollo de agallas en lugar de semillas normales.
En estas agallas maduran y las hembras colocan sus huevos. Los
granos de trigo se convierten en cuerpos obscuros y duros, en
cuyo interior contienen hasta 10.000 Nematodos.
Anisakis simplex
Su larva produce una parasitosis llamada "anisakiasis", que el
ser humano adquiere accidentalmente por
consumo de
pescado crudo o insuficientemente cocido. En su ciclo vital, el
huésped definitivo es el rorcual boreal (Balaenoptera
borealis).
Ascaris lumbricoides
"Ascáride o lombriz intestinal común".
Parásito intestinal común del hombre. Es uno de los
parásitos humanos más graves y está muy
extendido en áreas con condiciones sanitarias deficientes.
Se calcula que infesta al 30% de la humanidad. El macho tiene el
extremo posterior curvado en punta, es más pequeño
y delgado, la hembra mide hasta 40 cm, los machos hasta 25 cm de
longitud. Las larvas incubadas se albergan en la pared
intestinal, entran a los vasos sanguíneos o
linfáticos, pasan al lado derecho del corazón,
de allí a los pulmones, tráquea, esófago,
estómago e intestino. El viaje dura unos 10 días y
en dos meses y medio se convierten en lombrices adultas. El
desarrollo de la larva dentro del huevo ocurre solamente en el
medio externo (agua, suelo húmedo). Los huevos son muy
resistentes y pueden conservar su capacidad vital hasta 5
años. La infestación se produce por
ingestión de huevos embrionados, que pueden llegar a la
boca con el alimento o el agua, o al
tragarse tierra
accidentalmente. La presencia del parásito causa dolor
abdominal, cefalea o convulsiones. La infestación masiva
es peligrosa. Puede producir una
neumonía generalizada,
apendicitis y obstrucción intestinal mortal.
Ascaris suum
"Ascáride del cerdo".
Especie similar a la lombriz intestinal humana común,
pero los huevos de la especie parásita del hombre no suele
prosperar en el cerdo, ni viceversa. La hembra llega a los 30 cm
de longitud y tiene la cola recta, el macho mide solamente unos
20 cm y su cola se curva ventralmente. Vive libremente en el
lumen del intestino delgado del cerdo, jabalíes y otros
suidos, a veces parasita ovejas, vacunos y roedores. Las fases
juveniles pueden causar daños severos en el hígado
y pulmones del huésped.
Caenorhabditis elegans
Nematodo terrestre hermafrodita, uno de los animales
más estudiados. De él se conoce el destino de cada
una de sus células durante el curso del desarrollo y su
genoma es uno de los mejores conocidos. El adulto contiene 959
núcleos somáticos.
Capillaria hepatica
"Capilaria del hígado". Especie filiforme de gran
longitud, con apariencia de cabello. Vive en el hígado de
la rata y otros roedores, pero se han observado casos de
infestación de seres humanos.
Dioctophyme renale
"Gusano gigante del riñón". Los machos miden 40
cm de longitud, las hembras hasta 1 metro. Parásito de
distribución cosmopolita, que se encuentra
en el riñón (pelvis renal) de diversos
mamíferos (foca, nutria, mapache, coatí, caballo,
lobo, gato, perro, etc.). Se han registrado varios casos en seres
humanos. Destruye el parénquima renal, reduciendo el
riñón a su cápsula externa. También
puede parasitar el hígado. Es el parásito
más voluminoso que puede encontrarse en el ser humano,
puesto que las hembras pueden alcanzar un metro de longitud y un
diámetro de un centímetro. Pasan a los
huéspedes definitivos a través de dos
huéspedes intermedios, el primero un gusano oligoqueto
parásito de los cangrejos de río, el segundo un pez
dulceacuícola.
Dirofilaria immitis
"Filaria del perro". Parasita el corazón y arterias
pulmonares de
perros, lobos y
zorros. Produce
anemia en sus huéspedes, debido a las
grandes cantidades de sangre que les
hace perder. Se transmite mediante mosquitos.
Ditylenchus dipsaci
"Nematodo del tallo", "Anguilula del centeno". Vive en muchas
plantas cultivadas, especialmente en centeno y avena, en los
espacios intercelulares de las partes aéreas o en
tubérculos o bulbos
subterráneos. La
infestación produce atrofia de las partes afectadas,
enfermedad conocida como cebollino o encebollado. Ataca a
más de 250 especies vegetales, y es una de las plagas
más dañinas.
Dracunculus medinensis
"Filaria de Medina, "Gusano de Guinea" o "Serpiente de fuego".
Extendida en los trópicos, especialmente Oriente (Arabia,
India),
África central, y Sudamérica. Se calcula que
parasita a unas 70 millones de personas. Tiene forma de un hilo
blanquecino de 1 mm de diámetro y hasta 1,20 m de longitud
las hembras (unos 5 cm los machos). Origina abscesos
subcutáneos dolorosos. Si el área ulcerada entra en
contacto con el agua (por ejemplo cuando la persona infestada
se lava la herida en un charco), las larvas salen y se
desarrollan en el agua. Luego de una breve etapa libre son
ingeridas por un huésped intermedio, que es un
pequeño crustáceo (Cyclops). El ser humano o bien
los animales silvestres o domésticos, se contaminan al
beber agua e ingerir accidentalmente a este crustáceo. Las
larvas libres penetran en la pared del intestino y llegan al
celoma o a los tejidos
subcutáneos.
Enterobius vermicularis
"Oxiuro blanco" o "Pidulle". Parásito humano que
está extendido a través de todo el mundo, siendo
escaso en los trópicos. La enfermedad tiene distribución cosmopolita, pero afecta
especialmente a los caucásicos. Se calcula que infesta al
10% de la humanidad. Se aloja en la parte superior del intestino
grueso, donde se nutre del contenido intestinal. El macho mide
hasta 5 mm, la hembra entre 9 y 12 mm de longitud. Muy frecuente
en lactantes, en la mayoría de los casos no hay
síntomas y los
niños pueden recuperarse sin
tratamiento. En otros casos persisten hasta la edad adulta. La
infestación intensa produce transtornos
gastrointestinales, pérdida de apetito y nerviosismo. Las
hembras fecundadas viajan a la zona anal, donde colocan unos
10.000 huevos, produciendo gran escozor, lo que obliga a los
enfermos a rascarse. La infestación se produce por
vía bucal a través de huevos embrionados y es
frecuente la autoinfestación cuando el niño lleva a
su boca los dedos sucios.
Fergusobia curriei
"Gusano del eucalipto". Los ejemplares juveniles se encuentran
en el hemocele de una mosca (Fergusonina) y salen con los huevos
que la mosca deposita en las cápsulas del eucalipto.
Consume los primordios de los estambres y se asocia a la
formación de agallas, que son comidas por la larva de la
mosca. Después de reproducirse en la flor, los Nematodos
hembras fecundados ingresan a la pula de la mosca y migran hacia
los ovarios, de modo que la siguiente generación de moscas
transporta Nematodos juveniles en sus huevos.
Habronema megastoma
"Habronema". Vive en el estómago del caballo y otros
équidos. La mosca doméstica y otros dípteros
que viven en las inmundicias, actúan como huéspedes
intermedios.
Haemonchus contortus
"Gusano de alambre de la oveja". Los machos miden 10 a 20 mm,
las hembras de 20 a 30 mm. Es el Nematodo más común
que ataca al ganado lanar y algunas veces a los vacunos.
También se ha encontrado ocasionalmente en el ser
humano.
Heterodera rostochiensis
"Nematodo dorado de la papa". Debe su nombre al
color
castaño dorado de las hembras adultas. Probablemente
originario del altiplano sudamericano, está extendido por
Europa, Norte de
África, Japón, Centroamérica y
Sudamérica. Infesta la papa, el
tomate y otras
solanáceas.
Heterodera schachtii
"Anguílula de la remolacha". Sus hembras se hinchan
tras la fecundación y sirven de receptáculo para
los huevos. Las larvas penetran en la raíz de las plantas
y adquieren forma de botella. Las hembras atraviesan la epidermis
radicular, mostrando el poro sexual y permitiendo la
cópula. Una vez fecundados los huevos, la hembra abandona
la raíz, su musculatura y su intestino involucionan, la
cutícula queda reforzada y el gusano cambia de color blanquecino
a marrón obscuro. Las crías pueden permanecer 5
años en los quistes. Las remolachas responden a la
infestación formando células gigantes
plurinucleadas y produciendo gran cantidad de raíces,
agallas y tumores. El contenido de
azúcar disminuye y
aumenta el de ácido oxálico. También vive en
las raíces de la
calabaza, cafeto, alfalfa y avena.
Loa loa
"Gusano ocular". Los machos miden hasta 3 cm, las hembras
hasta 7 cm. Se encuentra en África occidental y central,
parasitando a unas 13 millones de personas. Se localiza en los
tejidos subcutáneos del ser humano y de los babuinos.
Migra a través de los tejidos y a veces pasa por sobre el
globo ocular. Las larvas se encuentran en la sangre
periférica y se transmiten mediante la picadura de
tábanos del
género Chrysops.
Necator americanus
"Necator". Similar al anquilostoma, del que se diferencia por
su cápsula bucal, provista de dos pares de láminas.
Al igual que el anquilostoma, se fija a la mucosa intestinal,
especialmente en el duodeno, por centenares o miles. A pesar de
su nombre científico, su origen es africano, y se
extendió por Sudamérica, América
Central y Antillas, a través de los esclavos. Necesita
condiciones adecuadas de
calor y
humedad en el suelo.
Onchocerca volvulus
"Filaria cegadora". Parásito humano de África
central, Arabia y América tropical, se calcula que
parasita a más de 30 millones de personas. Sus machos
miden hasta 45 mm y 50 cm o más las hembras. Se localiza
en el tejido subcutáneo en distintas zonas corporales,
particularmente en la cabeza y
articulaciones,
formando tumores o nódulos del tamaño de un huevo
de gallina, que en ocasiones perforan los
huesos del
cráneo. Da origen a ataques epilépticos, sordera,
trastornos auditivos y frecuentemente ceguera ("ceguera del
río"). Las larvas jóvenes (microfilarias) se
transmiten mediante la picadura de ciertos tipos de moscas
picadoras diurnas, conocidas como moscas negras (Simulium
sp.).
Parascaris equorum
"Ascáride del caballo". Gusáno parásito
del intestino delgado del caballo, que puede sobrepasar los 30 cm
de longitud.
Sphaerularia bombi
"Gusano del abejorro". Las hembras miden 1 ó 2 mm de
longitud, los machos son algo más pequeños. Viven
en el suelo, donde se reproducen e invaden el cuerpo de los
abejorros hembras (reinas), que forman nidos en el suelo. Los
abejorros machos y las obreras no son parasitados. Los abejorros
hembras se contaminan cuando se encuentran en hibernación,
el Nematodo se desarrolla dentro del insecto y proyecta hacia el
exterior el útero y el ovario de éste. El gusano
pone huevos en primavera, el abejorro se hincha y de los huevos
salen los gusanos microscópicos, que son expulsados por el
abejorro mientras excava un agujero en el suelo. Las larvas
adquieren la madurez sexual en el suelo y se aparean en
otoño, solo las hembras fecundadas penetran en el
huésped.
Strongyloides stercoralis
"Anguílula de las deyecciones". Agente de la
diarrea
tropical humana (estrongiloidiasis). Mide unos 2 mm de longitud.
Se encuentra en zonas tropicales y subtropicales, especialmente
en Asia y
Sudamérica, accidentalmente en zonas templadas. Se calcula
que las personas infestadas ascienden a unas 50 millones. El
contagio se produce mediante larvas filariformes que penetran a
través de la piel,
atraviesan los tejidos y alcanzan los vasos sanguíneos. La
hembra, partenogenética, vive en la pared intestinal. De
los huevos partenogenéticos surgen adultos de sexos
separados que se aparean, se multiplican en las materias fecales
y en
estado libre,
donde forman larvas infecciosas. Si la
temperatura es
inferior a los 15°, en el ciclo se elimina la etapa de
reproducción sexual libre.
Syngamus trachea
"Singamo" o "Gusano de las
aves".
Nematodo cuya hembra mide dos cm de longitud, y el macho 4 mm.
Produce hemorragias en las aves de
corral, provocando anualmente en los
Estados Unidos
pérdidas avaluadas en unos 70 millones de dólares.
Parasita la tráquea de aves, tales como gallinas, gansos,
patos y faisanes. Se ha señalao su presencia ocasional en
el ser humano. Los huevos se expulsan al suelo mediante la
expectoración.
Toxocara canis
"Gusano del perro". Pequeña especie de Ascaroide
común en el perro, que tiene una expansión
membranosa en la parte anterior del cuerpo, por detrás del
extremo. Suele parasitar a los cachorros y se encuentra
también en los zorros. Se calcula que en Estados Unidos
parasita al 20% de los perros adultos y
al 98% de los cachorros. Su ciclo vital es similar al de Ascaris,
los huevos pasan al suelo con las heces. Los niños pueden
infectarse, pero en este caso los adultos no maduran en el
intestino, su desarrollo se detiene y los juveniles vagan a
través de los tejidos.
Trichinella spiralis
"Triquina". Causa la triquinosis del ser humano, cerdo, rata y
otros mamíferos. Los machos miden 1, 5 mm, las hembras 4
mm. Se calcula que las personas infestadas por triquina ascienden
a unas 40 millones. Los humanos se infestan por consumir carne de
puerco mal cocida con larvas del parásito enquistadas. Los
quistes larvales son digeridos y liberan las larvas en el
intestino del nuevo huésped. Dos días
después, las larvas maduran en el intestino, donde copulan
los machos y hembras y cada hembra deposita entre 1.500 y 2.500
larvas. Las larvas pasan a la circulación
linfática, se distribuyen por el torrente sanguíneo
y se enquistan en los tejidos musculares, especialmente en
lengua y
diafragma. Los quistes pueden permanecer en vida latente durante
meses o años, y puede ocurrir que el huésped
deposite sales de calcio en los tejidos parasitados,
calcificándolos. Los cerdos suelen adquirir el
parásito debido a la ingestión de carne cruda o
desperdicios o por comer ratas infestadas.
Trichuris trichiura
"Tricocéfalo", "Tricuro", "Gusano flageliforme".
Parásito del hombre, monos y cerdos, extendido por todo el
mundo, más común en niños de paises
templados. Se calcula que infesta al 20% de la humanidad. Los
machos miden entre 3,5 y 4,5 cm, las hembras hasta 5 cm. Los
huevos se desarrollan en el medio externo. Su ciclo transcurre
sin huéspedes intermedios y sin
migración
en el interior del huésped. La infestación ocurre
mediante ingestión de huevos embrionados, junto con comida
contaminada, como verduras o frutas contaminadas. Con su extremo
anterior, muy fino, se fija a la mucosa del intestino grueso,
especialmente en el ciego, y penetra a veces en el
apéndice. Generalmente no causa dolores, pero si la
infestación es intensa produce dolores, generalmente en el
bajo vientre, que pueden confundirse con un apendicitis. Puede
ocasionar trastornos en el aparato
digestivo, desde dolores abdominales hasta prolapso del
recto, anemia y síntomas nerviosos. En algunos casos
producen
la muerte.
Turbatrix aceti
"Nematodo del vinagre" o "Anguílula del vinagre". Vive
en el sedimento del vinagre sin pasteurizar, con hasta 7% de
ácido acético.
Tylenchinema oscillinae
La hembra adulta vive en el hemocele de las moscas de la
fruta. Sus larvas pasan al tubo digestivo de la mosca y pasan a
las plantas de avena parasitadas por la mosca. Las larvas de la
mosca y del Nematodo se desarrollan independientemente en la
avena. Cuando el Nematodo madura, tras la cópula las
hembras penetran en las larvas de la mosca, y los machos
mueren.
Wuchereria bancrofti
"Filaria". Los machos miden hasta 4 cm, las hembras hasta 10
cm de longitud. Original del África, se ha extendido a
diversos países tropicales y subtropicales del mundo
llevada por los esclavos. Vive en los vasos linfáticos y
nódulos linfáticos. Los gusanos viejos pueden
originar graves reacciones alérgicas y producen un alto
número de pequeñas larvas (microfilarias) que
pueden provocar malestar y fatiga y que en gran cantidad
obstruyen la circulación linfática causando
deformaciones en extremidades, mamas y escroto (elefantiasis).
Las microfilarias se transmiten por la picadura de mosquitos.
10.
Bibliografía
Boolootian, R. A. 1993 "Fundamentos de Zoología".
Limusa Noriega Editores,
México.
Cendrero, L. 1971 "Zoología hispanoamericana.
Invertebrados". Ed. Porrúa, México.
Christie, J. R. 1970 "Nematodos de los vegetales. Su
ecología y control".
Ed. Limusa, México.
Hickman, C. P.; L. S. Roberts y F. M. Hickman 1986
"Zoología.
Principios
integrales",
Interamericana,
Madrid.
Margulis, L. y K. V. Schwartz 1985 "Cinco
Reinos". Labor,
Barcelona.
Marshall, A. J. y W. D. Williams 1980 "Zoología
Invertebrados". Ed. Reverté, Barcelona.
Meglitsch, P. A. 1978 "Zoología de invertebrados", H.
Blume, Madrid.
Munilla León, T. 1992 "Prácticas de
zoología general. I. Invertebrados no artrópodos".
Ed. Oikos Tau, Barcelona.
Poisson, R. A. 1976 "Tipo Nematelmintos", en
P.P.Grassé, R. A. Poisson y O. Tuzet (eds.),
Zoología 1, Invertebrados, Pp. 277-293, Toray-Masson,
Barcelona.
Remane, a., V. Storch y u. Welsch 1980 "Zoología
sistemática. Clasificación del reino animal". Ed.
Omega, Barcelona.
Ruppert, E. E. y R. D. Barnes 1996 "Zoología de los
invertebrados", McGraw-Hill Interamericana, México.
Categoría: Zoología.
Resumen: En relación al grupo Nematodos, se desarrollan
los aspectos más relevantes de ecología,
paleontología,
anatomía y
fisiología (Dimensiones,
Características externas, Pared corporal, Pseudoceloma,
Locomoción,
Nutrición,
Respiración, Excreción, Sistema
nervioso, Órganos de los
sentidos, Reproducción y Desarrollo y Ciclo
biológico), obtención y observación de nematodos del suelo,
clasificación general, filogenia, importancia
económica y características de las principales
especies de
interés.
Palabras claves: Nematodos, Zooparásitos,
Fitoparásitos, Asquelmintos,
Pseudocelomados, Nematelmintos
Trabajo realizado por:
Manuel Tamayo H.
Universidad
Católica del Maule, Talca, Chile.
20:46
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